DIVISIÓN CELULAR
Las células se reproducen duplicando tanto su contenido
nuclear como el citoplasmático y luego dividiéndose en dos.
En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras,
cada división de la célula única produce un nuevo organismo.
Es especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de
divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también
es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por
desgaste, deterioro o por muerte celular programada.
Así, un humano adulto debe producir muchos millones de
nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio y
si la división celular se detiene el individuo moriría en pocos días.
El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una
célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la
segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células
distintas.
Las plantas y los animales están formados por miles de
millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen
funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han
surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un
proceso de división.
MITOSIS
La mitosis es la división nuclear asociada a la división de
las células somáticas.
Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas
aquellas que no van a convertirse en células sexuales.
La mitosis, entonces, es el proceso de división o
reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal
(sexual). En ella, una de las estructuras más importantes son los cromosomas,
formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo.
Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla
sería: corresponde a dos brazos, los cuales están unidos por el centrómero, en
los brazos se ordena el ADN.
Las etapas más relevantes de la mitosis son:
Interfase:
Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o
división del núcleo celular. En ella, ocurre la duplicación del número de
cromosomas (es decir, del ADN). Así, cada hebra de ADN forma una copia idéntica
a la inicial.
Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el
centrómero.
La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula
nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula
original. Además, también se duplican otros organelos celulares como, por
ejemplo, los centríolos que participan directamente en la mitosis.
Terminada la interfase, que es la primera etapa del ciclo
celular; comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula), que se ha
subdividido en cuatro etapas:
Profase:
Las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo
una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el
nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan
a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Nótese
que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están
dispersos dentro del citoplasma.
Metafase:
Las fibras del huso mitótico se unen a cada
centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la
célula, cada uno unido a su duplicado.
Anafase:
Los centrómeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado
del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo, a través de las
fibras del huso. La anafase constituye
la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las
dos copias de la información genética original.
Telofase:
En ella se desintegra el huso mitótico, la
membrana nuclear y el nucléolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su
forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN.
Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en
relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva.
A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma
comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones
iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Este proceso, que
representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos
núcleos, se llama citoquinesis.
La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis
(división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los
organismos unicelulares. A los
organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar células
muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrización, la formación de nuevos
tejidos, etcétera.
MEIOSIS
Debemos recordar que los organismos superiores que se
reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células
sexuales especiales denominadas gametos.
La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas
(meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético, previa
a la primera división.
Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo
de división de las células germinales (o células sexuales).
La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir
de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides
(n) con diferentes combinaciones de genes.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula
con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I).
El producto final son cuatro células con n cromosomas
La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se
transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23
parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Por esta razón,
cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de
las células del cuerpo (o sea, 23 cromosomas).
Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula
resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas (46).
La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del
otro.
La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas
de una célula diploide (primera y segunda división meiótica), acompañadas por
una sola división de sus cromosomas.
En los organismos multicelulares (el hombre es uno de
ellos), la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación
de células sexuales. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son
los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u óvulos, y los
testículos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con flores (fanerógamas o
espermatófitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales:
"ovario" y " antera".
Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones
celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos
difieren significativamente de los de la mitosis.
Cada división meiotica se divide formalmente en los estados
de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de más
larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno,
Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.
Meiosis I
Las características típicas de la meiosis I solo se hacen
evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular),
cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como
bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicación formando una
estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas.
Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso,
posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia
polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan
como una unidad, cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe
dos copias de uno de los dos homólogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta
división contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las
células diploides normales.
Profase I
Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como
hebras únicas, muy delgadas, aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha
duplicado en la interfase que precede a la meiosis.
Muy pronto, los cromosomas homólogos se atraen entre sí,
colocándose uno junto al otro, para formar parejas que se correspondan y
contactan íntimamente en toda su extensión.
En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada
pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un
cromosoma de origen "materno", ambos en proceso de condensación.
Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por
entrecruzamiento de cromosomas homólogos.
A medida que continúan acortándose y engrosando, se hace
visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas
por un centrómero, de modo que la pareja de homólogos forma, en conjunto, una
estructura de cuatro cromátidas, la tétrada.
Mientras integran una tétrada, las cromátidas no hermanas intercambian
porciones homólogas, fenómeno conocido como entrecruzamiento. La recombinación de material hereditario en
el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia.
Durante la profase I, la célula sufre cambios similares a
los estudiados en la mitosis. Los
centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. La membrana nuclear y el nucléolo terminan
desintegrándose.
En síntesis, la principal diferencia entre la profase I en
la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo
de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis.
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| Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. |
Etapas de la Profase I
- Leptno:
En esta fase,
los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de
la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo
largo del cromosoma, llamadas cromómeros, que le dan la apariencia de un collar
de perlas.
- Cigoteno
Es un período de
apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del
meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. Así,
pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homólogo y
los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos.
- Paquiteno:
Esta fase se
caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas
de una sinapsis completa. Así, pues, el número de unidades en el núcleo es
igual al número n.
A menudo, los nucléolos son muy importantes en esta fase.
Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas, están alineados de forma
precisa en las parejas homólogas, formando en cada una de ellas un patrón
distintivo
- Diploteno:
Ocurre la
duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo, al ocurrir este
apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente
y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. La
aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en
esta fase.
- Diacine
Esta etapa no se
diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción
cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se
han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los
desplazamientos de la división meiótica.
Metafase I
Esta etapa de la primera división meiótica también difiere
sustancialmente de la mitosis.
Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos
han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el
plano ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen; esta ausencia de
división presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrómeros
de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos
opuestos.
Además, los diferentes pares de cromosomas homólogos se
distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al
azar, vale decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en
un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto.
Para tal ordenamiento, la única regla es que cada cromosoma
de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia
materna; pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo
de la casualidad.
Como consecuencia de esta distribución al azar, cuando se
separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo
hemisferio, cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y
paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones
cromosómicas en los gametos, fenómeno conocido como permutación cromosómica.
Expresado de otra manera, cada gameto poseerá un material
hereditario diferente del de los otros.
Esta orientación de cromátidas al azar antes de su
desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada
de la Asociación independiente.
Anafase I
Como en la mitosis, esta anafase comienza con los cromosomas
moviéndose hacia los polos. .
Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I
cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos, momento en el que
ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se
dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel.
Telofase I
Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada
intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I.
En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen;
no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la
meiosis II.
En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran
poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva
membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva síntesis de ADN y no
cambia el estado genético de los cromosomas.
Meiosis II
La segunda división meiótica es una división ecuacional, que
separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios).
Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que
las dos células producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las
cromátidas de sus n cromosomas. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada
una.
Segunda división de la meiosis.
Profase II
Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas
compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana
nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso.
Los centriolos se
desplazan hacia los polos opuestos de las células.
Metafase II
En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano
ecuatorial. En este caso, las cromátidas aparecen, con frecuencia, parcialmente
separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la
mitosis.
Anafase II
Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas
por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos.
Telofase II
En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de
los cromosomas.
En suma, podemos considerar que la meiosis supone una
duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones
celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos
con solo la mitad del material genético que el meiosito original.
Durante la intercinesis no hay duplicación de material
genético
Significado e importancia de la Meiosis
La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la
mitosis o una alternativa a ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes.
Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. Las
células diploides se convierten en haploides.
Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en
los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo
tanto, la meiosis no es una simple división celular. La meiosis está
directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la
supervivencia y evolución de las especies.
A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de
variabilidad de la información.
Básicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para
asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos
sexuados.
Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la
cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al
haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unión de dos tipos
diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de
cromosomas).
Si la producción de
gametos se hiciera por mitosis, la fusión de ellos duplicaría el número
cromosómico del cigoto. Así, en la
especie humana con 46 cromosomas por célula, la unión del óvulo y el
espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas.
Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas
duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula,
de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas, la subsiguiente 368
y, al llegar a la décima generación, los individuos tendrían sus células con
23.552 cromosomas en los núcleos. Esta acumulación continua de material
cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula.
El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y
maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos
mismos cromosomas en la metafase I, determinan la producción de una gran
variedad de gametos por cada progenitor.
Como los gametos masculino y femenino también se unen al
azar para formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusión y la
meiosis que le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las
especies que presentan reproducción sexual.
La variación en la
descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el
tiempo. Los individuos que, por sus
características hereditarias, pueden adaptarse mejor a las condiciones
ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más
descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables.
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